Systematika a taxonomie

Názory na zařazení vířníků (Rotifera) do systému živočišné říše nebyly nikdy jednoznačné. Dnes všeobecně přijímaný názor řadí vířníky spolu s vrtejši (Acanthocephala) do jedné skupiny – Syndermata (např. García-Varela & Nadler 2006). Za společný znak obou těchto skupin je považováno zejména pokožkové soubuní. Někteří autoři dokonce doporučují používat označení Rotifera i pro celek vzniklý zařazením vrtejšů k vířníkům (Sørensen & Giribet 2006).
Ani systematické třídění samotných vířníků není doposud jednoznačně vyřešené. Přiřadíme-li skupině Syndermata taxonomický statut kmene a Rotifera označíme jako podkmen, potom klasický systém vířníků rozděluje celou skupinu na dvě podtřídy, Seisona a Eurotatoria. K první jmenované podtřídě se řadí tři mořské druhy rodu Seison, z nichž dva jsou známy jako epibionti žijící na žábrech korýšů r. Nebalia. V roce 2005 byl publikován objev třetího druhu, Seison africanus, který byl zatím nalezen pouze v nízkém počtu několika jedinců. Díky velké podobnosti s ostatními druhy r. Seison (např. podobnému počtu velmi dobře vyvinutých nožních žláz) se předpokládá přisedlý způsob života (Sørensen et al. 2005). Druhá skupina klasického systému vířníků – Eurotatoria – se dále dělí na dva nadřády, Digononta a Monogononta. Skupina Digononta je charakterizována přítomností párového vaječníku u samic. Samci u nich vždy chybí a celá skupina se proto rozmnožuje výhradně partenogeneticky. Patří sem jediný řád se 4 čeleděmi – Bdelloidea (pijavenky). Naproti tomu u nadřádu Monogononta (točivky) je pohlavní žláza vždy nepárová a produkováni jsou i samečci (viz oddíl Rozmnožování). Jedná se o největší skupinu vířníků žijících benticky, přisedle nebo planktonním způsobem života. Prvním ze tří řádů monogonontních vířníků je řád Ploima, v některých pracích též nazývaný Ploimida. Tato skupina dnes obsahuje celkem 21 čeledí zahrnujících tři čtvrtiny druhové diverzity vířníků. Mezi Monogononta dále patří řády Collothecacea (2 čeledi) a Flosculariacea (6 čeledí). Oba posledně jmenované řády se společně nazývají Gnesiotrocha.

„Klasický“ systém vířníků (Nogrady et al. 1993, Segers 2002; čeledi řazeny abecedně):

Rotifera
  Digononta
      Seisonidea
        Seisonidae
      Bdelloidea
        Adinetidae
        Habrotrochidae
        Philodinavidae
        Philodinidae
  Monogononta
    Gnesiotrocha
      Collothecacea
        Atrochidae
        Collothecidae
      Flosculariacea
        Conochilidae
        Filiniidae
        Flosculariidae
        Hexarthridae
        Testudinellidae
        Trochosphaeridae
    Pseudotrocha
      Ploima
        Asplanchnidae
        Birgeidae
        Brachionidae
        Clariaidae
        Dicranophoridae
        Epiphanidae
        Euchlanidae
        Gastropodidae
        Ituridae
        Lecanidae
        Lepadellidae
        Lindiidae
        Microcodidae
        Mytilinidae
        Notommatidae
        Proalidae
        Scaridiidae
        Synchaetidae
        Tetrasiphonidae
        Trichocercidae
        Trichotriidae

Ani postavení čeledí jistě není konečné. Například z čeledi Notommatidae byla nedávno podle typu mastaxu vyčleněna čeleď Ituridae (Segers et al. 1994). U některých čeledí se diskutuje o jejich monofylii. Ačkoli se klasický systém vyučuje a prezentuje jako názorná systematika vířníků, neodpovídá skutečným vztahům uvnitř Rotifera. Markevich (1990) postavil systém vířníků na ultrastruktuře a pozici kousacího ústrojí (mastaxu) podle snímků z elektronového mikroskopu. Vířníky nově rozdělil do 4 skupin (Archerotatoria, Pararotatoria, Hemirotatoria a Eurotatoria). Primitivní strukturu unci má první ze skupin – Archerotatoria, kam zařadil pouze řád Bdelloidea. Do Pararotatoria začlenil pouze jeden řád, Seisonida. Fylogeneticky starému řádu Collothecacea navrhuje Markevich změnit název podle odvozených unci na Paedotrochida a zařadit ho do samostatné třídy Hemirotatoria. Skupina Ploimida se podle struktury žvýkadla rozpadla do 5 řádů lišících se orientací mastaxu k ústnímu poli (Transversiramida, Saltiramida, Septiramida, Centroramida a Antrorsiramida), které jsou podle zmíněné práce spolu s řádem Protoramida (dřívější Flosculariacea) včleněny do třídy Eurotatoria.

Z výsledků kladistických analýz Sørensena (2002) vyplývá zjevná podpora pro rozdělení vířníků do dvou linií, které tvoří skupiny Seisonidea a Eurotatoria. Dále byl podpořen široce přijímaný konsensus o monofylii Monogononta a Bdelloidea jako dvou dílčích linií Eurotatoria. Na rozdíl od Markeviche výsledky Sørensenových analýz napovídají, že skupina Ploima je monofyletická ve shodě s „klasickým“ systémem. Monofýlii Ploima výrazně podporují i výsledky Sørensena & Giribeta (2006). V rámci Ploima existují dva soubory. První odpovídá Markevichovým Transversiramida (Brachionidae, Epiphanidae, Mytilinidae apod.) a druhý se rozpadá na Saltiramida (Asplanchnidae) a Antrorsiramida (např. Dicranophoridae).

Sørensen & Giribet (2006) podrobili fylogenetické vztahy vířníků další zkoušce. Sestavili kladogram skupiny na základě 74 morfologických a 4 molekulárních znaků. Díky nim můžeme víceméně s jistotou tvrdit, že vrtejši jsou jednou ze skupin vířníků. Monogonontní vířníci jsou monofyletičtí a jedná se o sesterskou skupinu Hemirotifera, kteří zahrnují Acanthocephala, Seisonidea a Bdelloidea. Kombinace morfologických a molekulárně-biologických znaků dále podpořila dobře definované skupiny Gnesiotrocha a Ploima. Vztahy uvnitř Ploima však stále nejsou zcela zřejmé.

Citovaná literatura:

Bartoš, E., 1959. Vířníci – Rotatoria. Fauna ČSR, Vol.15, Praha, 969 pp.
García-Varela, M. & S.A. Nadler, 2006. Phylogenetic relationships among Syndermata inferred from nuclear and mitochondrial gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 61–72.
Markevich, G. I., 1990. Morphology and the principle organisation of sclerite system of the mastax in rotifers. In: Shilova, A. I. (ed.). Biological and Functional Morphology of Freshwater Animals. Proceedings of the Institute of the Biology of Inland Waters, Leningrad 56, 27–82 (in Russian).
Nogrady, T., R.L. Wallace & T.W. Snell, 1993. Rotifera. Vol. 1: Biology, ecology and systematics. SPB Academic Publishing, Backhuys Publishers, Hague, 144 pp.
Segers, H., 2002. The nomenclature of the Rotifera: annotated checklist of valid family- and genus-group names. Journal of Natural History 36: 631-640.
Segers, H., D.K. Mbogo & H.J. Dumont, 1994. New Rotifera from Kenya, with a revision of Ituridae. Zoological Journal of Linnean Society 110:193-206.
Sørensen, M.V., 2002. On the evolution and morphology of the rotiferan trophi, with a cladistic analysis of Rotifera. J. Zool. Syst. Evol. Research 40: 129–154.
Sørensen, M.V., H. Segers & P. Funch, 2005. On a new Seison Grube, 1861 from coastal waters of Kenya, with a reappraisal of the classificaion of the Seisonida (Rotifera). Zoological Studies 44(1): 34-45.
Sørensen, M.V. & G. Giribet, 2006. A modern approach to rotifean phylogeny: Combining morphological and molecular data. Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 585-608.